2 酸种的工作原理
⏱ 约19分钟读完 · 2026年10月更新
本章讲解酸种发酵的基本原理。首先看加水的那一刻，面粉中发生的酶促反应，正是这些反应触发了发酵过程。然后，为了更好地理解这一过程，再进一步了解其中涉及的酵母和细菌这两类微生物。
2.1 酶促反应🔗
要理解面粉和水混合时发生的种种酶促反应，必须先了解种子，以及种子在小麦和其他谷物生命周期中所起的作用。
种子是包括小麦在内的许多植物繁殖的主要方式。每颗种子里都有另一株植物的胚，因此必须含有这株新植物生长所需的全部养分。
干燥的种子处于休眠状态，有时可以储存好几年。但它一接触到水，就会开始发芽。种子变成胚芽，需要把储存的养分转化成植物生长期间能够利用的物质。是水启动了这些反应；种子内的酶则是推动这些反应的催化剂。
种子里通常带有植物最初的雏形叶片，也能利用内部储存的养分扎下根来。这些叶片一旦破土而出，接触到上方的阳光，就开始进行光合作用。这一过程是植物的引擎，有了光合作用产生的能量，植物就能继续长出更多根系，从土壤中获取更多养分。这些额外的养分又让植物长出更多叶片，光合作用随之增强，使它能在新的环境中茁壮成长。
当然，磨成粉的面粉已经不能再发芽了。但触发这一过程的酶依然存在。所以磨谷物时温度不能太高，这一点很重要，否则可能会破坏其中一部分酶。1
通常，谷物种子会保护胚芽，使其免受病原体侵害。但谷物磨成面粉后，种子的内部成分就暴露出来了。这对我们酸种里的微生物来说，再理想不过了。
酵母和细菌都无法自己制造食物。不过，随着酶被激活，它们所需的食物就变得可供利用，让它们得以进食和繁殖。
这一过程中最主要的两种酶是淀粉酶和蛋白酶。它们对家庭烘焙者至关重要，下文很快就会说明原因；它们在酸种面包制作中的作用，是做出更美味面包的关键一环。
2.1.1 淀粉酶🔗
有时，长时间咀嚼土豆或一块面包，舌头上会尝到甜味。这是因为唾液腺会分泌淀粉酶。淀粉酶把复杂的淀粉分子分解成容易消化的糖，人体正是靠它开启消化过程。胚芽的工作方式与此类似，用的也是同一种酶：淀粉酶把淀粉变成糖，再利用这些糖形成更多植物组织。
通常，谷粒表面的微生物无法利用那些游离出来的麦芽糖分子，因为这些分子仍藏在胚芽内部。但谷物一磨成粉，就会出现一场进食狂欢。一般来说，温度越高，这个反应就越快。不过，淀粉酶要把大部分淀粉分解成简单的糖需要时间——这些糖不仅供酵母消耗，也是美拉德（Maillard）反应所必需的——这个反应能让面包在烘烤过程中上色更充分。所以，长时间发酵是做出好面包的关键。
如果自己酿过啤酒，就会知道把啤酒保持在特定温度很重要，这样不同的淀粉酶才能把其中的淀粉转化为糖[24]。这个过程非常重要，所以人们常用一种测试来判断淀粉是否已经全部转化。这种测试叫作碘淀粉测试，做法是把碘混入一份酿造液样品，再观察颜色。如果呈蓝色或黑色，就说明还有没转化的淀粉。我不禁想，这样的测试是否也适用于面团？
工业面包生产商为了在短时间内做出面包，会加入活性特别强的酵母，他们也面临类似的问题。他们的做法是在面团里加入麦芽粉。麦芽粉含有大量的酶，因此能加快发酵过程。下次去超市，不妨看看所买面包的包装。如果配料表里有麦芽，那很可能就用了这种办法。
注意，麦芽其实分为两类。一类是活性麦芽，加热温度没有超过70 °C，因为淀粉酶在这个温度就开始失活。另一类是非活性麦芽，加热温度更高，因此对面粉没有任何影响。
2.1.2 蛋白酶🔗
正如淀粉酶把淀粉分解成简单的糖，蛋白酶则把复杂的蛋白质分解成更简单的蛋白质和氨基酸。小麦含有面筋，而面筋是对面包结构至关重要的一种蛋白质，所以蛋白酶在酸种烘焙中必然起着关键作用。
谷物种子需要较小的氨基酸来构建根和其他植物组织，所以种子里的面筋一发芽就会开始分解；而往面粉里加水会激活同样的酶，所以同样的过程也会发生在面团里。
如果试过把小麦面团在室温下放上好几天，就会亲眼发现，面筋网络会分解到面团再也无法聚成一团的程度。一旦出现这种情况，面团很容易撕裂，没有任何结构，也不再适合用来烤面包。
我就遇到过一次，当时我想直接用干燥的酸种来做酸种面包。到了三到四天的时候，发酵速度慢到面筋网络都分解了。问题的根源就是蛋白酶。往面团里加水，就会激活蛋白酶，它随即开始工作，为胚芽准备氨基酸。
再介绍一个有趣的实验，可以更直观地理解蛋白酶的重要性：用大量活性干酵母做一份快速发酵的面团。1–2小时后，面团应该已经发起来，体积变大。把它烤熟，然后观察组织结构。你会发现它相当紧实，远不如本来可能达到的那样蓬松。这是因为蛋白酶没有得到足够的时间来完成它的工作。
刚开始揉面时，面团会变得有弹性，能很好地聚拢成团。但随着面团发酵，它会变得更松弛，延展性也更好[21]。这是因为蛋白酶通过名为蛋白水解的过程，自然地分解了面筋网络中的一部分键。这使酵母更容易把面团撑大，这也就是为什么想让酸种面包拥有蓬松、开放的组织时，长时间发酵至关重要。
除了食材优质，缓慢的发酵过程也是那不勒斯披萨如此美味的主要原因之一：蛋白酶让面团变得延展性好、容易撑起来，披萨的边缘才会柔软而蓬松。
由于发酵过程通常超过8小时，应该使用面筋含量较高的面粉。这样，蛋白酶有更多时间分解面团，又不会对弹性造成不利影响。如果用筋力较弱的面粉，最后得到的面团可能分解得太厉害，在拉伸时就会撕裂，比如根本没法把它整成披萨饼。
传统上，披萨是用酸种做的，但现代披萨用的是活性干酵母。由于这样的面团能在更长时间内保持良好状态，在商业规模下处理起来要容易得多。如果使用酸种，面团状态开始恶化之前，可能只有三十到九十分钟的时间窗口，这既是因为蛋白酶的作用时间更长，也是因为细菌的副产物，对此本章后面会详细讨论。
2.1.3 提高酶的活性🔗
如前所述，麦芽是加快酶活性的常用小窍门。不过我个人更愿意避开麦芽，改用我在做全麦面包时学到的窍门。
我刚开始做全麦面包时，无论怎么尝试，都做不出我想要的外皮、组织和口感。我的面团反而很容易很快就发酵过度。可换成面筋含量相近的白面粉后，我的面包总能做得很好。
当时我用的是延长的水解法，这不过是个花哨的叫法，指的就是提前把面粉和水混合，再让混合物静置。大多数食谱都会要求这一步，因为它能让面团中的酶提前开始作用，总体来说是个好主意。不过，还有一种同样有效的替代办法：直接减少发酵剂的用量——对酸种面包来说，发酵剂就是酸种。这样，同样的生化反应能以大致相同的速度发生，而不必把面团分好几次混合。自从我不再对面团做水解之后，我做全麦面包的水平大幅提高了。
现在回头想想，我观察到的结果是说得通的。在自然界中，种子的外层部分最先接触到水，水只有穿过这层屏障之后，才会慢慢渗到谷粒的中心。种子必须抢先发芽，才能胜过附近的其他种子，这就要求水能快速进入。可种子同时还必须抵御动物，以及可能有害的细菌和真菌，所以需要某种屏障来保护里面的胚。植物要同时实现这两个目标，办法之一就是让大部分酶存在于谷壳的外层。这样一来，它们就会最先被激活[48]。因此，只要往面团里加一点全谷物面粉，就应该能显著提高面团的酶活性。所以，对于只用白面粉的面团，我通常会加入10 %到20 %的全麦面粉。
了解了淀粉酶和蛋白酶这两种关键的酶，你就能更好地做出符合自己口味的面包。你喜欢更柔软还是更紧实的组织？想要颜色更浅还是更深的外皮？想不想降低成品面包里的面筋含量？这些因素，只需调整面团发酵的速度就能改变。
2.2 酵母🔗
酵母是属于真菌界的单细胞微生物。它们可以通过出芽或形成孢子来繁殖。孢子极其微小，对外界因素有很强的抵抗力。科学家发现过完好无损、已有数亿年历史的孢子。酵母的种类繁多——迄今已鉴定出约1500种。与霉菌等真菌界的其他成员不同，酵母通常不会形成菌丝体网络[8]。2
酵母是腐生真菌。这意味着它们不自己制造食物，而是依靠外部营养源，并把其中的物质分解成更容易代谢的化合物。我们今天所说的发酵过程，就是酵母把碳水化合物分解成二氧化碳和酒精。这一过程已为人所知数千年，自古以来就用于制作面包和酒精饮料。
酵母在有氧和无氧条件下都能生长繁殖。有氧时，它们几乎只产生二氧化碳和水。没有氧气时，它们的代谢会发生变化，转而产生醇类化合物[7]。
酵母生长的温度各不相同。有些酵母，比如Leucosporidium frigidum，在−2 °C到20 °C的温度范围内表现最好，而另一些则偏爱更高的温度。一般来说，环境越温暖，酵母的代谢就越快。酸种里培养出来的酵母种类，应该在谷物产地的温度范围内表现最好。所以，如果生活在比较凉爽的地方，用北欧的黑麦品种培养酸种，酸种里的酵母很可能更喜欢较冷的环境。
举个例子，啤酒酿造者在捷克共和国皮尔森市周围寒冷的洞穴里发现了一种有益的酵母。这种酵母后来因能在较低温度下酿出优质啤酒而闻名，如今这类酵母的不同菌株用于酿造广受欢迎的拉格啤酒。
酵母总体上是非常常见的生物。在谷物、水果以及土壤中生长的许多其他植物上，都能找到它们。甚至你的肠道里也有！碰巧的是，我们用于烘焙的酵母类型，是在植物叶片上培养出来的，不过人们对其中涉及的生态学知之甚少。
植物有厚厚的细胞壁保护，很少有真菌或细菌能穿透。不过，有些物种会产生能分解这些细胞壁的酶，从而感染植物。
有些真菌和细菌生活在植物体内，却不会对植物造成伤害。它们叫作内生菌。它们不仅不会伤害宿主，反而与宿主形成共生关系。它们帮助宿主植物抵御其他可能通过叶片感染植物的病原体。除了这种保护，它们还有助于缓解水分和高温胁迫，并改善养分的供应。作为对宿主植物所提供服务的回报，这些真菌和细菌获得碳源作为能量来源。
然而，内生菌与植物之间的关系并不总是互利的，有时在胁迫条件下，它们会变成侵袭性病原体，最终导致宿主腐烂[11]。
还有一些微生物与内生菌不同，它们不穿透细胞壁，而是生活在植物表面，从雨水、空气或其他动物那里获取养分。有的甚至以蚜虫分泌的蜜露或落在叶片表面的花粉为食。这类生物叫作附生菌，我们用于烘焙的酵母就属于这类附生菌。
有意思的是，即使去掉外部食物来源，植物表面仍然能找到大量附生的真菌和细菌，这说明它们一定以某种方式直接从植物身上获取养分。确实有一些研究表明，某些植物会有意在表面释放糖类、有机酸、氨基酸、甲醇以及各种盐类等化合物。这些养分随后会吸引生活在植物表面的附生菌。
附生菌有利于植物的生存，因为它们让植物获得了针对霉菌和其他病原体的更强保护。事实上，附生菌的最大利益就是让宿主植物尽可能长久地活着[44]。
每天都有更多研究在探索如何把酵母用作保护植物的生物防治剂，其优势在于，这些生物制剂对食品是安全的，因为人们通常认为相关的酵母菌株对人体无害。酵母会在叶片上生长繁殖，实质上为叶片挡住其他类型的霉菌。这有可能彻底改变遭受霉病困扰的葡萄园的局面。
这类生物制剂还可以用来保护植物，抵御具有精神活性的麦角菌。这种真菌喜欢在更冷、更潮湿的环境中生长，对黑麦种植者来说是个严重的问题。立法者最近降低了黑麦粉中的麦角污染限量，因为麦角会感染谷物，并因其对肝脏的高毒性而使谷物不适宜食用。酵母可以帮助减轻麦角污染。
意大利科学家做过另一个有趣的实验，说明酵母在保护农作物方面可能有多么关键。首先，他们在一株葡萄藤上的部分葡萄上划出细小的切口。然后，在这些伤口处接种霉菌。有些切口只感染了霉菌；另一些则还接种了从叶片上分离出的150株不同野生酵母中的一部分。他们发现，伤口接种了酵母的葡萄，没有受到明显的损害[4]。
耐人寻味的是，还有一项实验表明，啤酒酵母可能成为葡萄藤的攻击性病原体。起初，酵母与植物共生，但葡萄藤受到严重损伤之后，酵母就变成了机会主义者，开始发起攻击，甚至产生了菌丝，也就是通常与真菌联系在一起的菌丝体网络，以便穿透植物的组织。
2.3 细菌🔗
酸种里另一类最占优势的微生物对手是细菌。事实上，它们占据绝对优势，在面团中，细菌与酵母的数量之比高达100比1。酵母提供发酵力，而细菌则创造出酸种面包得名的那种独特风味。这些风味来自细菌进食后产生的酸性副产物。另外，这些酸还能显著延长酸种面包的保质期[13]。
酸种面包中主要产生两种酸：乳酸和醋酸。从风味上说，乳酸带有明显的乳制品气息，而醋酸尝起来是醋的味道（事实上，它正是醋的主要成分！）。这些酸性副产物由同型发酵和异型发酵乳酸菌共同产生。
同型发酵指的是，细菌在发酵过程中只产生一种化合物，这里就是乳酸。而异型发酵则意味着还会产生其他化合物：这里不仅有乳酸，还有醋酸，以及乙醇甚至一些二氧化碳，后两者是通常与酵母联系在一起的两种副产物。有一种相当著名的乳酸菌菌株叫Fructilactobacillus sanfranciscensis，它的名字来自同样著名的旧金山风格酸种面包。最早分离出的培养物来自这座城市的一家面包店，因此得名。
酵母和细菌争夺同一种食物来源：糖。一些科学家报告说，细菌主要消耗麦芽糖，而酵母更喜欢葡萄糖。另一些人则报告说，细菌以酵母的副产物为食，反之亦然。这是说得通的，因为大自然通常非常擅长堆肥和分解生物物质[9]。
我至今还没有找到一份像样的资料，能清楚地描述酵母与细菌之间的共生关系，但我目前的理解是：它们既共存，有时也互相受益，但并非总是如此。比如，酵母能耐受周围细菌所造成的酸性环境，因此免受其他病原体的侵害。然而与此同时，其他研究表明，这两类微生物都会产生阻止对方代谢食物的化合物——顺便说一句，这是个有趣的发现，因为它可能有助于找到更多的抗生素或杀真菌剂[27]。
以前我试过培养蘑菇，观察到菌丝体试图抵御周围的细菌；这两类微生物都会主动产生化合物来对抗对方。然而过了一段时间，战斗似乎陷入了僵局，因为菌丝体已经完全包围了细菌斑块，使其无法进一步扩散。我想，类似的情形也可能发生在我们的酸种里，不过酸种的环境往往更偏液态，这场争斗就得发生在面团的各处，而不只是某一块孤立的区域。要更好地了解酵母与细菌之间关系的细节，还需要对此开展更多研究。
酸种里的细菌还有一种值得一提的有趣特性：它们能分解并消耗面团中的蛋白质。如果做过酸种面包，很可能亲身体验过这一点。你应该还记得酶促反应一节讲过，蛋白酶会分解面团中的面筋网络，如果放着不烤的时间太长，就会变成一团黏糊糊的东西。细菌同样会消耗并分解面团中的面筋，这个过程叫作蛋白水解。
刚开始接触酸种的时候，这对我来说是个大谜团。一方面，它让面团更黏；另一方面，它又让面团更有延展性，更容易操作。随着面筋减少，微生物更容易把面团撑大，面团就能膨起来。这就好比给厚实的橡胶轮胎充气，与给又薄又脆弱的气球充气，两者所需的力气大不相同：后者用嘴就能轻松吹起来，而前者不行。
不出所料，前面讨论过的蛋白酶还会进一步加速蛋白水解，它有助于把面筋分解成更小、更容易代谢的氨基酸。
在我看来，这就是发酵的奇妙之处。吃酸种面包时，吃下的不只是面粉和水，而是细菌和酵母完成的复杂生物过程的最终成果。由于多了细菌这一成分，酸种面包的面筋含量通常比纯酵母发酵的面团更低[6]。此外，同型发酵细菌会代谢酵母以及其他异型发酵乳酸菌产生的乙醇。无论哪种情况，产生的化合物大多是有机酸。酸种面包里的微生物会把每一种天然资源都循环利用起来，它们都想尽可能长时间地吃到手边的一切，而每次喂养之后，它们就更善于利用这些资源。
根据你偏好的风味特征，可以有选择地促进其中一种有机酸的生成。产生醋酸需要氧气，如果让酸种得不到氧气，就能增加同型发酵乳酸菌的数量。久而久之，它们会占据主导地位，胜过产生醋酸的细菌[3]。
乳酸菌的最佳发酵温度取决于酸种里培养出的菌株。一般来说，它们在制作酸种时所用的温度下表现最好，因为已经筛选出了在这种条件下生长旺盛的细菌。
在一项值得注意的实验中，科学家研究了玉米叶片上的乳酸菌。他们把环境温度由20 °C到25 °C降至约5 °C到10 °C，之后观察到了以前从未见过的细菌种类[14]，证实了植物叶片上确实生活着种类繁多的细菌菌株。
顺带一提，也可以做个类似的实验：在较低的温度下启动一份酸种。理论上，微生物群落应该会适应，因为在低温下长得最旺盛的微生物会开始占据主导。看看这是否会切实影响最终面包的味道，应该会很有意思。
最后还有一点值得一提：有些资料说，在较低温度下发酵会增加醋酸的产量，而在较高温度下发酵则能提高乳酸的产量。我在自己的测试中无法证实这一点。这个话题还需要更多研究。
