2 Come funziona il lievito madre

⏱ 19 min di lettura · Aggiornato a luglio 2026

Di Hendrik Kleinwächter · The Bread Code

In questo capitolo vedremo le basi di come avviene la lievitazione naturale. Prima osserveremo le reazioni enzimatiche che partono nella tua farina nel momento in cui aggiungi l’acqua e che innescano il processo di fermentazione. Poi, per capire meglio questo processo, approfondiremo i microrganismi coinvolti: lieviti e batteri.

2.1 Reazioni enzimatiche🔗

Per capire le tante reazioni enzimatiche che avvengono quando farina e acqua vengono mescolate, dobbiamo prima capire i semi e il loro ruolo nel ciclo di vita del frumento e degli altri cereali.

I semi sono il mezzo principale con cui molte piante, frumento compreso, si riproducono. Ogni seme contiene l’embrione di un’altra pianta e deve quindi contenere tutti i nutrienti di cui quella nuova pianta ha bisogno per crescere.

Quando il seme è asciutto si trova in modalità ibernazione e a volte può essere conservato per diversi anni. Nel momento in cui entra in contatto con l’acqua, però, inizia a germogliare. Il seme si trasforma in germe, e questo richiede che i nutrienti immagazzinati vengano convertiti in qualcosa che la pianta possa usare mentre cresce. È l’acqua ad attivare queste reazioni; gli enzimi contenuti nel seme sono i catalizzatori che le mettono in moto.

Il seme contiene di norma le prime foglioline embrionali della pianta e può mettere radici usando i nutrienti immagazzinati al suo interno. Una volta che quelle foglie rompono il terreno ed entrano in contatto con la luce del sole, iniziano a fare fotosintesi. Questo processo è il motore della pianta e, con l’energia che la fotosintesi produce, la pianta può continuare a sviluppare altre radici, il che le permette di attingere a ulteriori nutrienti nel terreno. Questi nutrienti in più le consentono di sviluppare altre foglie, aumentando la sua attività fotosintetica così da poter prosperare nel nuovo ambiente.

Naturalmente una farina già macinata non può più germogliare. Ma gli enzimi che innescano questo processo sono ancora presenti. Ecco perché è importante non macinare i cereali a una temperatura troppo alta: farlo potrebbe danneggiare alcuni di questi enzimi.¹

Normalmente il seme del cereale protegge il germe dai patogeni. Quando però il chicco viene macinato in farina, il contenuto del seme resta esposto. Per i microrganismi della nostra lievitazione naturale è la situazione ideale.

Né i lieviti né i batteri sono in grado di prepararsi il cibo da soli. Man mano che gli enzimi si attivano, però, il nutrimento di cui hanno bisogno diventa disponibile e così possono nutrirsi e moltiplicarsi.

I due enzimi principali coinvolti in questo processo sono l’amilasi e la proteasi. Per ragioni che presto saranno chiare, hanno la massima importanza per il panettiere casalingo, e il loro ruolo nella preparazione del pane a lievitazione naturale è un tassello fondamentale per ottenere un pane più buono.

2.1.1 Amilasi🔗

A volte, quando mastichi a lungo una patata o un pezzo di pane, senti un sapore dolce sulla lingua. Succede perché le tue ghiandole salivari producono amilasi. L’amilasi scompone le molecole complesse di amido in zuccheri facili da digerire. Il tuo corpo usa l’amilasi per avviare la digestione. Il germe funziona in modo simile, sfruttando lo stesso enzima: l’amilasi gli serve a creare zuccheri a partire dall’amido, per poi produrre altra materia vegetale.

Normalmente i microrganismi sulla superficie del chicco non possono consumare le molecole di maltosio liberate, che restano nascoste dentro il germe. Ma quando maciniamo la farina si scatena un vero banchetto. In generale, più la temperatura è alta, più veloce è questa reazione. Ci vuole però tempo perché l’amilasi scomponga la maggior parte dell’amido in zuccheri semplici—che non solo vengono consumati dai lieviti, ma sono anche essenziali per la reazione di Maillard—responsabile della doratura più intensa durante la cottura. Ecco perché una fermentazione lunga è la chiave per fare un pane eccellente.

Se sei un birraio per hobby, saprai che è importante tenere la birra a certe temperature per permettere alle diverse amilasi di convertire in zucchero gli amidi che contiene [24]. Questo processo è così importante che esiste un test molto usato per stabilire se tutti gli amidi sono stati convertiti oppure no. Il test, chiamato test iodio-amido, consiste nel mescolare dello iodio a un campione del tuo mosto e guardarne il colore. Se è blu o nero, sai che hai ancora amidi non convertiti. Mi chiedo se un test del genere funzionerebbe anche per l’impasto del pane.

I panettieri industriali che aggiungono lievito particolarmente attivo per produrre pane in poco tempo affrontano un problema simile. Il loro approccio è aggiungere farina maltata all’impasto: questa farina contiene molti enzimi e quindi accelera il processo di fermentazione. La prossima volta che sei al supermercato, guarda la confezione del pane che compri. Se trovi malto nella lista degli ingredienti, molto probabilmente è stata usata questa strategia.

Tieni presente che di malto esistono in realtà due categorie. Una è il malto enzimaticamente attivo, che non è stato scaldato oltre i 70 °C, la temperatura alla quale le amilasi iniziano a degradarsi. L’altra è il malto inattivo, che è stato scaldato a temperature più alte e quindi non ha alcun effetto sulla tua farina.

2.1.2 Proteasi🔗

Proprio come l’amilasi scompone gli amidi in zuccheri semplici, la proteasi scompone le proteine complesse in proteine più semplici e amminoacidi. Poiché il frumento contiene glutine, una proteina essenziale per la struttura del pane, la proteasi ha per forza un ruolo cruciale quando si fa il pane a lievitazione naturale.

Dato che i semi del cereale hanno bisogno di amminoacidi più piccoli per costruire radici e altri tessuti vegetali, il glutine di quei semi inizia a scomporsi nel momento in cui germogliano; e poiché aggiungere acqua alla farina attiva quegli stessi enzimi, lo stesso processo avviene anche nell’impasto del pane.

Se hai mai provato a fare un impasto di frumento e a tenerlo a temperatura ambiente per diversi giorni, avrai scoperto di persona che la maglia glutinica si degrada al punto che l’impasto non sta più insieme. Quando succede, l’impasto si strappa facilmente, non tiene alcuna struttura e non è più adatto a fare il pane.

È successo anche a me una volta, quando ho provato a fare un pane a lievitazione naturale direttamente da un lievito madre essiccato. Dopo tre o quattro giorni la fermentazione era così lenta che la maglia glutinica si è disgregata. La causa profonda del problema era la proteasi. Aggiungendo acqua all’impasto attivi la proteasi, che si mette al lavoro per preparare amminoacidi al germe.

Ecco un altro esperimento interessante che puoi provare per capire meglio l’importanza della proteasi: prepara un impasto a lievitazione rapida usando una gran quantità di lievito secco attivo. In 1–2 ore l’impasto dovrebbe essere lievitato e cresciuto di volume. Cuocilo, poi guarda la struttura della mollica. Vedrai che è piuttosto compatta e ben lontana dall’essere soffice come avrebbe potuto essere. Il motivo è che l’enzima proteasi non ha avuto abbastanza tempo per fare il suo lavoro.

All’inizio, durante l’impastamento, l’impasto diventa elastico e tiene molto bene. Man mano che fermenta, però, diventa più lasco ed estensibile [21]. Questo perché una parte dei legami del glutine è stata scomposta naturalmente dalla proteasi, attraverso un processo noto come proteolisi. È ciò che rende più facile ai lieviti gonfiare l’impasto, ed è il motivo per cui una fermentazione lunga è determinante quando vuoi ottenere un pane a lievitazione naturale con una mollica soffice e un’alveolatura aperta.

Oltre agli ottimi ingredienti, la fermentazione lenta è una delle ragioni principali per cui la pizza napoletana è così buona: poiché la proteasi crea un impasto estensibile e facile da gonfiare, si ottiene un cornicione morbido e arioso.

Poiché la fermentazione dura di solito più di 8 ore, conviene usare una farina con un contenuto di glutine più alto. Questo dà all’impasto più tempo per essere scomposto dalla proteasi senza che la sua elasticità ne risenta. Se usassi una farina più debole, potresti ritrovarti con un impasto talmente degradato da strapparsi mentre lo stendi, il che renderebbe impossibile, per esempio, dargli la forma di una pizza.

Tradizionalmente la pizza si faceva a lievitazione naturale, ma oggi si prepara con il lievito secco attivo. Dato che l’impasto resta buono più a lungo, è molto più facile da gestire su scala commerciale. Se usassi il lievito madre, avresti forse una finestra da trenta a novanta minuti prima che l’impasto inizi a deteriorarsi, sia perché la proteasi agisce più a lungo, sia per i sottoprodotti dei batteri, di cui parleremo più nel dettaglio più avanti in questo capitolo.

2.1.3 Migliorare l’attività enzimatica🔗

Come spiegato prima, il malto è un trucco diffuso per accelerare l’attività enzimatica. Personalmente, però, preferisco evitare il malto e usare invece un trucco che ho imparato facendo i pani integrali.

Quando ho iniziato a fare il pane integrale, non riuscivo mai a ottenere la crosta, la mollica o la consistenza che volevo, qualunque cosa provassi. Anzi, il mio impasto tendeva a sovrafermentare piuttosto in fretta. Quando invece usavo una farina bianca con un contenuto di glutine simile, il mio pane veniva sempre benissimo.

All’epoca usavo un’autolisi prolungata, che è solo un modo elegante per dire che mescoli farina e acqua in anticipo e poi lasci riposare il tutto. Molte ricette la prevedono, perché dà all’impasto un vantaggio enzimatico iniziale, e in generale è un’ottima idea. Come alternativa altrettanto efficace, però, puoi semplicemente ridurre la quantità di agente lievitante che usi—nel caso della lievitazione naturale, il tuo lievito madre. Così le stesse reazioni biochimiche avvengono più o meno alla stessa velocità senza costringerti a impastare più volte. I miei pani integrali sono migliorati tantissimo da quando ho smesso di fare l’autolisi.

Ora che ho avuto il tempo di rifletterci, il risultato che ho osservato ha senso. In natura le parti esterne del seme entrano in contatto con l’acqua per prime, e solo dopo aver superato questa barriera l’acqua si fa lentamente strada verso il centro del chicco. Il seme deve germogliare per primo per battere gli altri semi vicini, e questo richiede che l’acqua entri in fretta. Allo stesso tempo, però, deve difendersi dagli animali e da batteri e funghi potenzialmente pericolosi, e serve quindi una barriera che protegga l’embrione all’interno. Un modo per la pianta di raggiungere entrambi gli obiettivi sarebbe tenere la maggior parte degli enzimi nelle parti esterne del rivestimento. Di conseguenza, sono i primi ad attivarsi [45]. Quindi, basta aggiungere un po’ di farina integrale al tuo impasto per migliorarne sensibilmente l’attività enzimatica. Ecco perché, negli impasti di sola farina bianca, di solito aggiungo dal 10 % al 20 % di farina integrale di frumento.

Capendo i due enzimi chiave, l’amilasi e la proteasi, sarai molto più attrezzato per fare il pane come piace a te. Preferisci una mollica più morbida o più soda? Vuoi una crosta più chiara o più scura? Ti interessa ridurre la quantità di glutine nel pane finito? Sono tutti fattori che puoi regolare semplicemente cambiando la velocità di fermentazione del tuo impasto.

2.2 Lievito🔗

I lieviti sono microrganismi unicellulari che appartengono al regno dei funghi. Possono riprodursi per gemmazione oppure formando spore. Le spore sono incredibilmente minuscole e resistenti ai fattori esterni. Gli scienziati hanno trovato spore intatte vecchie di centinaia di milioni di anni. Le specie sono tantissime—finora ne sono state identificate circa 1500. A differenza di altri membri del regno dei funghi, come le muffe, i lieviti di norma non formano una rete di micelio [8].²

I lieviti sono funghi saprotrofi. Vuol dire che non producono il proprio cibo, ma dipendono da fonti esterne che possono decomporre e ridurre in composti più facili da metabolizzare. Quello che oggi chiamiamo processo di fermentazione è il lievito che scompone i carboidrati in anidride carbonica e alcol. Questo processo è noto da migliaia di anni ed è stato usato fin dall’antichità per fare il pane e le bevande alcoliche.

Il lievito può crescere e moltiplicarsi sia in condizioni aerobiche sia anaerobiche. Quando l’ossigeno c’è, produce quasi solo anidride carbonica e acqua. Quando manca, il suo metabolismo cambia e produce composti alcolici [7].

Le temperature alle quali il lievito cresce variano. Alcuni lieviti, come Leucosporidium frigidum, danno il meglio tra −2 °C e 20 °C, mentre altri preferiscono temperature più alte. In generale, più l’ambiente è caldo, più veloce è il metabolismo del lievito. La varietà di lievito che coltivi nel tuo lievito madre dovrebbe funzionare al meglio nell’intervallo di temperature in cui il cereale è stato coltivato e raccolto. Quindi, se vieni da un posto più fresco e coltivi un lievito madre da una varietà di segale nordica, è probabile che il tuo lievito preferisca un ambiente più freddo.

Per esempio, i birrai hanno scoperto un lievito prezioso che vive nelle grotte fredde intorno alla città di Pilsen, nella Repubblica Ceca. Da allora questo lievito è diventato famoso per produrre birre eccellenti a basse temperature, e varianti di questi ceppi oggi si usano per le lager più diffuse.

I lieviti in generale sono organismi molto comuni. Si trovano sui chicchi dei cereali, sulla frutta e su molte altre piante nel terreno. Si trovano perfino nel tuo intestino! Guarda caso, i tipi di lievito che usiamo per panificare crescono sulle foglie delle piante, anche se dell’ecologia in gioco si sa ancora molto poco.

Le piante sono protette da pareti cellulari spesse, che pochi funghi o batteri riescono a penetrare. Esistono però alcune specie che producono enzimi capaci di degradare quelle pareti per poter infettare la pianta.

Alcuni funghi e batteri vivono dentro le piante senza arrecare loro alcun danno. Si chiamano endofiti. Non solo non danneggiano il loro ospite: ci vivono in una vera relazione simbiotica. Aiutano le piante che abitano a difendersi da altri patogeni che potrebbero infettarle attraverso le foglie. Oltre a questa protezione, danno una mano anche contro lo stress idrico e termico e per la disponibilità di nutrienti. In cambio del servizio reso alle piante ospiti, questi funghi e batteri ricevono carbonio come fonte di energia.

Il rapporto tra endofita e pianta, però, non è sempre vantaggioso per entrambi: a volte, sotto stress, gli endofiti diventano patogeni invasivi e finiscono per far deperire il loro ospite [11].

Ci sono altri microrganismi che, a differenza degli endofiti, non penetrano le pareti cellulari ma vivono sulla superficie della pianta e ricavano nutrienti dall’acqua piovana, dall’aria o da altri animali. Alcuni si nutrono perfino della melata prodotta dagli afidi o del polline che si deposita sulle foglie. Questi organismi si chiamano epifiti, e tra loro ci sono proprio i tipi di lievito che usiamo per panificare.

È interessante notare che, anche togliendo le fonti di cibo esterne, sulla superficie della pianta si trova comunque un gran numero di funghi e batteri epifiti: segno che in qualche modo devono nutrirsi direttamente della pianta. In effetti, alcune ricerche indicano che certe piante rilasciano di proposito sulla loro superficie composti come zuccheri, acidi organici e amminoacidi, metanolo e vari sali. Questi nutrienti attirerebbero poi gli epifiti che vivono sulla superficie.

Gli epifiti sono utili alla sopravvivenza della pianta, che ottiene così una protezione maggiore contro le muffe e altri patogeni. Del resto, è nel massimo interesse degli epifiti tenere in vita le piante ospiti il più a lungo possibile [42].

Ogni giorno si fanno nuove ricerche sui modi di usare i lieviti come agenti di biocontrollo per proteggere le piante; il vantaggio è che questi bioagenti sarebbero sicuri dal punto di vista alimentare, perché i ceppi di lievito coinvolti sono in genere considerati innocui per l’uomo. I lieviti crescerebbero e si moltiplicherebbero sulle foglie, proteggendole di fatto da altri tipi di muffa. Potrebbe essere una svolta per i vigneti che soffrono di peronospora.

Bioagenti del genere potrebbero servire anche a proteggere le piante dalla segale cornuta, un fungo psicoattivo che ama crescere in ambienti più freddi e umidi e che rappresenta un problema serio per chi coltiva segale. I legislatori hanno ridotto di recente la quantità di contaminazione da segale cornuta ammessa nella farina di segale, perché il fungo infetta il chicco e lo rende inadatto al consumo per la sua forte tossicità per il fegato. I lieviti potrebbero aiutare a contenere questa contaminazione.

C’è un altro esperimento interessante, condotto da scienziati italiani, che mostra quanto i lieviti potrebbero essere decisivi per proteggere le nostre colture. Prima hanno praticato minuscole incisioni su alcuni acini di una vite. Poi hanno infettato le ferite con della muffa. Alcune incisioni sono state infettate solo con la muffa. Altre sono state anche inoculate con alcuni dei 150 diversi ceppi di lieviti selvaggi isolati dalle foglie. Hanno scoperto che, quando la ferita veniva inoculata con il lievito, l’acino non subiva danni significativi [4].

Curiosamente, è stato condotto anche un esperimento che ha mostrato come il lievito di birra possa comportarsi da patogeno aggressivo per la vite. All’inizio il lievito viveva in simbiosi con le piante, ma dopo che le viti avevano subito gravi danni è diventato opportunista e ha iniziato ad attaccare, arrivando addirittura a produrre ife, la rete di micelio che di solito si associa a un fungo, per poter penetrare nei tessuti delle piante.

2.3 Batteri🔗

Gli altri antagonisti microbici dominanti nel tuo lievito madre sono i batteri. Sono così dominanti che nel tuo impasto superano i lieviti in un rapporto di 100 a 1. Mentre il lievito fornisce la forza lievitante, i batteri creano i sapori inconfondibili che danno il nome al pane a lievitazione naturale. Nascono dai sottoprodotti acidi che i batteri generano nutrendosi. In più, questi acidi possono allungare parecchio la conservabilità dei pani a lievitazione naturale [13].

Nel pane a lievitazione naturale ci sono due acidi predominanti: quello lattico e quello acetico. Sul piano del gusto, l’acido lattico ha chiare note di latticino, mentre l’acido acetico sa di aceto (di cui è, in effetti, l’ingrediente principale!). Questi sottoprodotti acidi vengono prodotti sia dai batteri lattici omofermentanti sia da quelli eterofermentanti.

Omofermentante significa che, durante la fermentazione, i batteri producono un solo composto: in questo caso l’acido lattico. Eterofermentante, invece, significa che vengono prodotti anche altri composti: in questo caso non solo acido lattico, ma anche acido acetico, oltre a etanolo e perfino un po’ di anidride carbonica, due sottoprodotti che di solito si associano al lievito. Un ceppo piuttosto famoso di batteri lattici, Fructilactobacillus sanfranciscensis, prende il nome dall’altrettanto famoso pane a lievitazione naturale in stile San Francisco. La prima coltura isolata proveniva da un panificio di quella città, da qui il nome.

Lieviti e batteri competono per la stessa fonte di cibo: lo zucchero. Alcuni scienziati hanno riferito che i batteri consumano soprattutto maltosio, mentre i lieviti preferiscono il glucosio. Altri hanno riferito che i batteri si nutrono dei sottoprodotti dei lieviti e viceversa. Ha senso, perché la natura in genere fa un lavoro straordinario di compostaggio e decomposizione della materia biologica [9].

Non ho ancora trovato una fonte solida che descriva chiaramente la simbiosi tra lieviti e batteri, ma per quello che ho capito finora i due convivono e a volte si avvantaggiano a vicenda, ma non sempre. I lieviti, per esempio, tollerano l’ambiente acido creato dai batteri intorno a loro e sono così protetti da altri patogeni. Nel frattempo, però, altre ricerche mostrano che entrambi i tipi di microrganismi producono composti che impediscono all’altro di metabolizzare il cibo—un’osservazione interessante, tra l’altro, perché potrebbe aiutare a individuare nuovi antibiotici o fungicidi [27].

In passato ho provato a coltivare funghi e ho visto il micelio cercare di difendersi dai batteri intorno a lui; entrambi i tipi di microrganismi producevano attivamente composti per combattersi a vicenda. Eppure, dopo un po’, la lotta sembrava arrivare a un punto morto: il micelio era cresciuto tutto intorno alla colonia batterica, impedendole di diffondersi oltre. Immagino che uno scenario simile possa svolgersi nei nostri lieviti madre anche se, dato che l’ambiente della lievitazione naturale tende a essere più liquido, questa lotta dovrebbe avvenire ovunque nell’impasto e non solo in una zona isolata. Servono altre ricerche su questo tema per capire meglio i dettagli del rapporto tra lieviti e batteri.

Un’altra caratteristica interessante dei batteri della lievitazione naturale che vale la pena citare è la loro capacità di scomporre e consumare le proteine del tuo impasto. Se hai già panificato con il lievito madre, probabilmente l’hai sperimentato in prima persona. Ricorderai dalla sezione Reazioni enzimatiche che la proteasi scompone la maglia glutinica del tuo impasto, con il risultato di una massa appiccicosa se lo lasci troppo a lungo senza cuocerlo. Anche i batteri consumano e scompongono il glutine del tuo impasto, attraverso un processo chiamato proteolisi.

Per me questo è stato un bell’enigma quando ho iniziato a lavorare con il lievito madre. Da un lato rende l’impasto più appiccicoso. Dall’altro lo rende più estensibile e più facile da lavorare. Man mano che il glutine si riduce, diventa più semplice per i microrganismi gonfiare l’impasto e farlo crescere. Si potrebbe paragonare allo sforzo che serve per gonfiare un grosso pneumatico di gomma rispetto a un palloncino sottile e fragile. Il secondo lo gonfi facilmente con la bocca, il primo no.

Non sorprende che la proteolisi sia ulteriormente accelerata dall’enzima proteasi di cui abbiamo parlato prima, che aiuta a scomporre il glutine in amminoacidi più piccoli e più facili da metabolizzare.

Per me è questo il processo straordinario della fermentazione. Quando mangi un pane a lievitazione naturale non stai mangiando semplicemente farina e acqua, ma il risultato finale di processi biologici complessi portati avanti da batteri e lieviti. Per via della componente batterica in più, il pane a lievitazione naturale contiene di solito meno glutine di un impasto basato solo sul lievito [6]. Inoltre, i batteri omofermentanti metabolizzano l’etanolo prodotto dai lieviti e dagli altri batteri lattici eterofermentanti. In entrambi i casi, la maggior parte dei composti che ne derivano sono acidi organici. Ogni risorsa naturale del tuo pane a lievitazione naturale viene riciclata dai microrganismi che ha dentro, i quali cercano tutti di mangiare quello che c’è il più a lungo possibile e, a ogni rinfresco, diventano più bravi a sfruttare queste risorse.

A seconda del profilo aromatico che preferisci, puoi favorire l’uno o l’altro acido organico. La produzione di acido acetico richiede ossigeno e, privandone il tuo lievito madre, puoi far crescere la popolazione di batteri lattici omofermentanti. Con il tempo diventeranno dominanti e prenderanno il sopravvento sui batteri che producono acido acetico [3].

La temperatura di fermentazione ottimale dei tuoi batteri lattici dipende dai ceppi che hai coltivato nel tuo lievito madre. In generale lavorano meglio alla temperatura usata per crearlo, perché hai già selezionato i batteri che prosperano in quelle condizioni.

In un esperimento degno di nota, alcuni scienziati hanno esaminato i batteri lattici presenti sulle foglie di mais. Hanno abbassato la temperatura ambiente da un intervallo di 20 °C a 25 °C fino a circa 5 °C a 10 °C, e in seguito hanno osservato varietà di batteri mai viste prima [14], a conferma che sulle foglie della pianta vive davvero una grande varietà di ceppi batterici.

Per inciso, potresti fare un esperimento simile avviando un lievito madre a una temperatura più bassa. In teoria il microbioma dovrebbe adattarsi, perché i microrganismi che prosperano di più al freddo inizierebbero a diventare dominanti. Sarebbe interessante vedere se questo possa influenzare davvero il gusto del pane che ne esce.

Un’ultima nota che vale la pena aggiungere: alcune fonti dicono che fermentare a una temperatura più bassa aumenta la produzione di acido acetico, mentre fermentare a una temperatura più calda favorisce quella di acido lattico. Nelle mie prove non sono riuscito a verificarlo. Servono altre ricerche sul tema.