# サワードウの仕組み

Source: https://www.the-sourdough-framework.com/ja/how-sourdough-works
収録元:: The Sourdough Framework (https://www.the-sourdough-framework.com/ja/) — CC BY-SA 4.0

この章では、サワードウがどのように発酵するのか、その基本を見ていきます。まずは、水を加えた瞬間に小麦粉の中で始まり、発酵のスイッチを入れる酵素反応から。そのあと、この仕組みをもっとよく理解するために、そこに関わる酵母と細菌という微生物についても詳しく学んでいきます。

図 2.1: アミラーゼとプロテアーゼが小麦粉にどう作用するか。

## 酵素反応

小麦粉と水を混ぜたときに起きるたくさんの酵素反応を理解するには、まず種子そのものと、小麦をはじめとする穀物の一生の中で種子が果たす役割を知る必要があります。

種子は、小麦をふくむ多くの植物にとって子孫を残すための主な手段です。ひとつひとつの種子の中には次の世代の胚が入っていて、その新しい植物が育つのに必要な栄養をすべて抱えていなければなりません。

種子は乾いているあいだは休眠状態にあり、ときには何年も保存できます。ところが水に触れた瞬間、発芽が始まります。種子は胚芽へと姿を変え、蓄えられた栄養を、育っていく植物が使える形につくり変える必要が出てきます。この一連の反応のスイッチを入れるのが水で、それを進める触媒が種子の中の酵素です。

種子の中にはたいてい、その植物の最初の原型となる葉が入っていて、内側に蓄えた栄養を使って根を張ることができます。その葉が土を突き破って地上の日光に触れると、光合成が始まります。この光合成こそが植物のエンジンです。そこで生まれたエネルギーで植物はさらに根を伸ばし、土の中の栄養にもっと手を伸ばせるようになります。そうして得た栄養でさらに葉を増やし、光合成の量を増やして、新しい環境で力強く育っていきます。

もちろん、挽いてしまった小麦粉はもう発芽できません。それでも、この一連のはたらきを引き起こす酵素は残っています。だからこそ、穀物を挽くときに温度を上げすぎないことが大切です。温度が高すぎると、この酵素の一部が壊れてしまうからです。 1

ふだんは、穀粒の殻が胚芽を病原体から守っています。ところが穀物が挽かれて小麦粉になると、種子の中身がむき出しになります。これは、私たちのサワードウの微生物にとっては願ってもない状態です。

酵母も細菌も、自分で食べ物をつくることはできません。けれども酵素が動きだすと、必要な食べ物が手に入るようになり、食べて増えていけるようになります。

この過程に関わる主な酵素は二つ、 アミラーゼ と プロテアーゼ です。理由はすぐにお話ししますが、この二つは家庭でパンを焼く人にとって最重要と言っていい存在です。サワードウづくりでこの二つが果たす役割は、もっとおいしいパンを焼くための大事なパズルのピースです。

### アミラーゼ

じゃがいもやパンを長いあいだ噛んでいると、舌の上に甘みを感じることがありますよね。これは、唾液腺がアミラーゼを出しているからです。アミラーゼは複雑なでんぷんの分子を、消化しやすい糖に分解します。私たちの体は、消化の第一歩でアミラーゼを使っているわけです。胚芽も同じ酵素を使って、同じことをしています。でんぷんからつくった糖を材料に、さらに植物の体をつくっていくのです。

ふだんは、遊離した麦芽糖の分子は胚芽の中に隠れたままなので、穀粒の表面にいる微生物はそれを食べられません。ところが小麦粉に挽かれると、一気にごちそうの時間が始まります。一般に、温度が高いほどこの反応は速く進みます。とはいえ、アミラーゼがでんぷんの大半を単純な糖に分解するには時間がかかります—この糖は酵母に食べられるだけでなく、 メイラード反応(Maillard reaction) にも欠かせません—メイラード反応は、焼成中の焼き色を深めてくれるはたらきです。だからこそ、素晴らしいパンを焼くには長い発酵が鍵になります。

自家醸造をされている方ならご存じのとおり、ビールを決まった温度に保って、さまざまなアミラーゼに中のでんぷんを糖へ変えてもらうことが大切です 。この工程はとても重要なので、でんぷんがすべて糖に変わったかどうかを調べる、よく使われるテストがあります。 ヨウ素デンプン反応 と呼ばれるこのテストでは、仕込み中の液のサンプルにヨウ素を混ぜて色を見ます。青や黒になったら、まだ変換されていないでんぷんが残っているということです。同じようなテストがパン生地でも使えないものかと、私はときどき考えます。

短い時間でパンを焼き上げるために、とくに活性の高い酵母を使う工業的なパン屋も、似たような問題に直面します。彼らのやり方は、生地にモルト粉を加えることです。このモルト粉には酵素がたくさん含まれていて、発酵の進みを速めてくれます。今度スーパーに行ったら、買うパンの包装を見てみてください。原材料表示に モルト とあれば、この方法が使われている可能性が高いです。

なお、モルトには実は二つの種類があります。ひとつは 酵素入りモルト で、アミラーゼが壊れはじめる70 °Cより高い温度までは加熱されていないものです。もうひとつは 酵素なしモルト で、こちらはもっと高い温度で加熱されているため、小麦粉には何のはたらきもしません。

### プロテアーゼ

アミラーゼがでんぷんを単純な糖に分解するのと同じように、プロテアーゼは複雑なたんぱく質を、より単純なたんぱく質やアミノ酸へと分解します。小麦にはパンの骨格に欠かせないたんぱく質であるグルテンが含まれているので、プロテアーゼはサワードウブレッドを焼くうえで、どうしても大きな役割を担うことになります。

穀物の種子は、根やほかの組織をつくるために小さなアミノ酸を必要とします。そのため、発芽が始まった瞬間から種子の中のグルテンは分解されはじめます。小麦粉に水を加えるとまさに同じ酵素が動きだすので、パン生地の中でも同じことが起こります。

小麦の生地を仕込んで、室温で何日も置いてみたことがある方なら、グルテン膜が壊れて生地がもう形を保てなくなることを、身をもって知っているはずです。こうなると生地はすぐにちぎれ、構造を失い、パンを焼くのには向かなくなります。

私も一度、乾燥させたサワードウ種からそのままサワードウを仕込もうとして、これを経験しました。三日から四日たったころには発酵の進みがあまりに遅く、グルテン膜が壊れてしまったのです。原因はプロテアーゼでした。生地に水を加えるとプロテアーゼが動きだし、胚芽のためにアミノ酸を用意する仕事に取りかかります。

プロテアーゼの大切さをもっと実感できる、面白い実験がもうひとつあります。インスタントドライイーストをたっぷり使って、短時間で膨らむ生地をつくってみてください。1–2 時間で生地は膨らみ、かさが増えているはずです。それを焼いて、クラムの状態を見てみましょう。かなり詰まったクラムで、本来なりえたはずのふんわり感には程遠いはずです。プロテアーゼという酵素が、仕事をする時間をもらえなかったからです。

こね始めのころ、生地は弾力が出て、とてもよくまとまります。ところが発酵が進むにつれて、生地はゆるみ、伸展性が出てきます 。これは、 タンパク質分解 と呼ばれるはたらきで、グルテンの結合の一部がプロテアーゼによって自然にほどかれるからです。そのおかげで酵母は生地を膨らませやすくなります。サワードウブレッドでふんわりと大きな気泡のクラムを目指すなら、長い発酵が欠かせないのはこのためです。

すばらしい材料を使うことを別にすれば、ナポリピッツァがあれほどおいしい主な理由のひとつが、このゆっくりした発酵です。プロテアーゼが伸びやすく膨らみやすい生地をつくってくれるおかげで、あの柔らかく空気を含んだ縁が生まれます。

発酵にはたいてい8 時間以上かかるので、グルテンの多い小麦粉を使うのがよいでしょう。そうすれば弾力を損なわないまま、プロテアーゼに分解される時間を長くとれます。力の弱い小麦粉を使うと、生地が分解されすぎて、伸ばすときにちぎれてしまい、たとえばピザの生地に成形することができなくなってしまいます。

ピッツァは伝統的にはサワードウでつくられてきましたが、いまではインスタントドライイーストが使われます。生地の状態が長くもつので、商業的な規模ではそのほうがずっと扱いやすいからです。サワードウを使うと、生地がへたりはじめるまでの猶予は三十分から九十分ほどしかないかもしれません。プロテアーゼが長く働き続けることに加えて、細菌が出す副産物も効いてくるからです。これについては、この章の後半でもう少し詳しくお話しします。

### 酵素のはたらきを高める

すでにお話ししたとおり、酵素のはたらきを速める手としてよく使われるのがモルトです。ただ私自身はモルトを避けて、全粒粉のパンを焼くなかで私が身につけた別の方法を使っています。

私が全粒粉のパンを焼きはじめたころ、私はどれだけ試しても、私が求めていたクラスト、クラム、食感にたどり着けませんでした。それどころか私の生地は、わりと早く発酵過多になりがちでした。ところが同じくらいのグルテン量の白い小麦粉を使うと、パンはいつもみごとに焼き上がったのです。

当時の私は、長めのオートリーズを使っていました。オートリーズというと大げさに聞こえますが、要は小麦粉と水を先に混ぜて、そのまま置いておくだけのことです。多くのレシピがこれをすすめるのは、生地に酵素のはたらきの助走をつけられるからで、基本的にはとても良い考えです。ただ、同じくらい効果のある代わりの手があります。使う発酵の担い手の量を減らすだけです—サワードウなら、これはサワードウ種にあたります。こうすれば、生地を何度も混ぜる手間をかけずに、ほぼ同じ速さで同じ生化学反応を進められます。私が生地のオートリーズをやめてから、全粒粉のパンの出来は劇的に良くなりました。

いまになって考えてみると、私が見ていた結果にも筋が通っています。自然界では、まず種子の外側の部分が水に触れ、その壁を越えたあとでようやく、水はゆっくりと粒の中心にたどり着きます。種子は近くのほかの種子に先んじて発芽しなければならないので、水は素早く入ってくる必要があります。その一方で種子は、動物や、場合によっては有害な細菌やカビからも身を守らなければならず、中の胚を包む壁も要ります。この両方を満たす方法のひとつが、酵素の大半を外皮の側に置いておくことです。結果として、そこがまっさきに動きだします 。ですから、生地にほんの少し全粒粉を足すだけで、生地の酵素のはたらきはぐっと高まるはずです。白い小麦粉だけの生地に、私がふだん10 %から20 %の全粒粉を混ぜるのはそのためです。

図 2.2: 全粒粉のサワードウブレッド。

アミラーゼ と プロテアーゼ という二つの鍵になる酵素を理解すれば、自分好みのパンに近づけやすくなります。柔らかいクラムが好きですか、それとももっとしっかりしたクラムでしょうか。クラストは明るめが好みですか、それとも濃いめでしょうか。焼き上がりのグルテンを減らしたいと思っていますか。どれも、生地の発酵の速さを調整するだけで動かせる要素です。

## 酵母

酵母は菌界に属する単細胞の微生物です。出芽によって、あるいは胞子をつくることで増えることができます。胞子は驚くほど小さく、外からの影響にも強く、数億年前の傷ひとつない胞子が見つかっているほどです。種類はとても多く—これまでにおよそ1500種が確認されています。カビのような菌界のほかの仲間とちがって、酵母はふつう菌糸のネットワークをつくりません 。 2

図 2.3: Saccharomyces cerevisiae：顕微鏡で見たビール酵母。

酵母は腐生菌です。つまり自分で食べ物をつくらず、外にあるものを分解して、より代謝しやすい成分に変えて利用します。今日わたしたちが発酵と呼んでいるのは、酵母が炭水化物を二酸化炭素とアルコールに分解するはたらきのことです。この現象は何千年も前から知られていて、古代からパンづくりにもお酒づくりにも使われてきました。

酵母は酸素があってもなくても育ち、増えることができます。酸素があるときは、ほぼ二酸化炭素と水だけをつくります。酸素がないときは代謝が切り替わり、アルコール類をつくるようになります 。

酵母が育つ温度はさまざまです。 Leucosporidium frigidum のように−2 °Cから20 °Cの範囲でいちばん元気な酵母もいれば、もっと高い温度を好むものもいます。一般に、環境が暖かいほど酵母の代謝は速くなります。サワードウ種で育てている酵母は、その穀物が育って収穫された土地の温度帯でいちばんよくはたらくはずです。ですから、寒い土地に住んでいて、北欧のライ麦からサワードウ種を起こしたなら、その酵母は低めの環境を好む可能性が高いでしょう。

たとえばビールの造り手たちは、チェコ共和国のピルゼンという街の周りにある冷たい洞窟で、役に立つ酵母を見つけました。この酵母はその後、低めの温度でも上質なビールをつくれることで知られるようになり、いまではその系統の変種が人気のラガーの醸造に使われています。

酵母はそもそも、とてもありふれた生きものです。穀物の粒や果物、土の中のさまざまな植物の上で見つかります。私たちの腸の中にさえいます。じつはパンづくりに使う種類の酵母は植物の葉の上で育っているのですが、その生態についてはまだほとんどわかっていません。

植物は厚い細胞壁に守られていて、それを破れる菌や細菌はごくわずかです。とはいえ、その細胞壁を分解する酵素をつくって植物に入り込む種もいます。

菌や細菌の中には、植物に何の負担もかけずにその内部で暮らすものがいます。こうしたものは エンドファイト と呼ばれます。宿主を傷つけ ない どころか、むしろ共生関係を結んでいます。住まわせてもらっている植物が、葉から入り込もうとするほかの病原体から身を守るのを助けるのです。それだけでなく、水不足や高温のストレス、栄養の確保の面でも植物を支えます。その働きの見返りとして、これらの菌や細菌は、エネルギー源となる炭素を受け取ります。

とはいえ、エンドファイトと植物の関係がいつもお互いのためになるとはかぎりません。ストレスがかかると侵入性の病原体に変わり、最後には宿主を枯らしてしまうこともあります 。

エンドファイトとはちがって、細胞壁の中に入らず、植物の表面で暮らして、雨水や空気、ほかの動物から栄養をもらう微生物もいます。アブラムシが出す甘露や、葉の表面に落ちてきた花粉を食べるものまでいます。こうした生きものは エピファイト と呼ばれ、その中にはパンづくりに使う種類の酵母もふくまれています。

面白いことに、外からの栄養源を取り除いても、植物の表面にはたくさんのエピファイトの菌や細菌が残ります。つまり彼らは、どうにかして植物から直接栄養をもらっているということです。実際、糖や有機酸、アミノ酸、メタノール、さまざまな塩類といった成分を、植物のほうから意図的に表面に出しているという研究もあります。その栄養が、表面で暮らすエピファイトを呼び寄せているというわけです。

エピファイトは植物が生き延びるうえで有利にはたらきます。カビやほかの病原体に対する守りが強くなるからです。実際、エピファイトの側にとっても、宿主の植物にできるだけ長く生きていてもらうほうが得なのです 。

酵母を、植物を守る生物農薬として使う研究は日ごとに進んでいます。利点は、こうした生物農薬が食品として安全なことです。使われる酵母の系統は、一般に人間には無害と考えられているからです。酵母が葉の上で育って増え、いわば葉をほかのカビから守る覆いになります。うどんこ病に悩むぶどう畑にとっては、大きな転機になるかもしれません。

こうした生物農薬は、精神に作用する麦角菌から植物を守るのにも使えるかもしれません。麦角菌は冷たく湿った環境を好み、ライ麦の農家にとっては深刻な問題です。麦角菌は穀粒に感染し、肝臓への毒性が高いため食用にできなくしてしまうので、法律でもライ麦粉に許される麦角の混入量が最近引き下げられました。酵母は、この麦角の汚染を抑える助けになりうるのです。

酵母が作物を守るうえでどれほど大きな力になりうるかを示す、イタリアの科学者たちによる興味深い実験がもうひとつあります。まず、つるになったぶどうの粒のいくつかに小さな切り込みを入れます。次に、その傷にカビを感染させます。カビだけを感染させた切り込みもあれば、葉から分離した150種類の野生酵母の系統のどれかを一緒に接種した切り込みもありました。その結果、酵母を接種した傷では、ぶどうにこれといった被害が出ませんでした 。

興味深いことに、ビール酵母がぶどうの木に対して攻撃的な病原体としてふるまいうることを示した実験もあります。はじめ、その酵母は植物と共生して暮らしていました。ところが木がひどく傷んだあと、酵母は日和見的になって攻撃に転じ、ついには植物の組織に入り込むために、ふつうは菌類に見られる菌糸体のネットワークである菌糸までつくり出しました。

## 細菌

サワードウの中でもうひとつ主役を張る微生物が細菌です。その優勢ぶりは相当なもので、生地の中では酵母に対して100 対 1の数でまさっています。酵母が膨らませる力を担うのに対して、細菌はサワードウという名前の由来になった独特の風味をつくります。これは、細菌が食べたあとに残る酸性の副産物によるものです。おまけに、この酸はサワードウブレッドの日持ちを大きく延ばしてくれます 。

図 2.4: 顕微鏡で見たFructilactobacillus sanfranciscensis。

サワードウブレッドの中でおもにつくられる酸は二つ、乳酸と酢酸です。風味の面では、乳酸にははっきりと乳製品を思わせる香りがあり、酢酸はお酢の味がします（じつはお酢の主成分そのものです！）。こうした酸の副産物は、 ホモ発酵型 と ヘテロ発酵型 の乳酸菌の両方がつくり出します。

ホモ発酵型 とは、発酵のときに細菌が一種類の化合物だけをつくるという意味です。ここでは乳酸です。いっぽう ヘテロ発酵型 は、ほかの化合物もつくるという意味です。この場合は乳酸だけでなく酢酸、さらにエタノールや、ふつうは酵母と結びつけられる副産物である二酸化炭素まで少し出てきます。乳酸菌の中でもよく知られた系統である Fructilactobacillus sanfranciscensis は、同じく有名なサンフランシスコ風のサワードウブレッドにちなんだ名前です。最初に分離された培養がこの街のパン屋のものだったので、この名がつきました。

酵母と細菌は、どちらも同じ食べ物、つまり糖を奪い合います。細菌はおもに麦芽糖を、酵母はブドウ糖を好むと報告する研究者もいます。細菌が酵母の副産物を食べ、その逆も起きると報告する人もいます。自然界は生き物の残したものを分解して回すのが実に上手なので、これは筋の通った話です 。

私はまだ、酵母と細菌の共生をはっきり説明してくれる、きちんとした情報源に出会えていません。いまのところの理解では、両者は共に暮らし、ときにはお互いの得になるけれど、いつもそうとはかぎらない、というところです。たとえば酵母は、まわりの細菌がつくる酸性の環境に耐えられるので、ほかの病原体から守られます。その一方で、どちらの微生物も相手が食べ物を代謝するのを妨げる物質をつくっているという研究もあります—ちなみにこれは、新しい抗生物質や殺菌剤を見つける手がかりになるかもしれない、面白い観察です 。

以前、きのこを育ててみたことがあります。そのとき、菌糸体がまわりの細菌から身を守ろうとするのを見ました。どちらの微生物も、相手と戦うための物質をさかんに出していたのです。それでもしばらくすると、戦いはこう着状態に落ち着いたように見えました。菌糸体が細菌のかたまりをぐるりと囲みきって、それ以上広がれないようにしていたからです。似たようなことが私たちのサワードウ種の中でも起きているのではないかと、私は想像しています。ただ、サワードウの環境はもっと液体に近いので、この戦いは一か所ではなく生地のいたるところで起きているはずです。酵母と細菌の関係を細かく理解するには、この分野のさらなる研究が必要です。

サワードウの細菌のもうひとつ面白い性質として、生地の中のたんぱく質を分解して食べてしまうことが挙げられます。サワードウを焼いたことがあれば、おそらく身をもって経験しているはずです。 酵素反応 の節で見たとおり、プロテアーゼは生地のグルテン膜を分解し、焼かずに置きすぎるとべたべたの状態にしてしまいます。細菌もまた、 タンパク質分解 と呼ばれるはたらきで、生地のグルテンを食べて分解します。

サワードウを扱いはじめたころの私には、これが大きな謎でした。一方では、生地はべたつくようになります。もう一方では、生地は伸びやすく、扱いやすくなります。グルテンが減るほど微生物は生地を膨らませやすくなり、生地は持ち上がっていきます。分厚いゴムのタイヤを膨らませるのと、薄くて頼りない風船を膨らませるのとで、必要な力がどれだけちがうかを思い浮かべてみてください。後者は口で簡単に膨らませられますが、前者はそうはいきません。

当然ながら、このタンパク質分解は、さきほど取り上げたプロテアーゼによってさらに加速します。プロテアーゼは、グルテンをより小さく代謝しやすいアミノ酸へ分解する手助けをするからです。

私にとっては、これこそが発酵という驚くべき営みです。サワードウブレッドを食べるとき、私たちはただ小麦粉と水を口にしているのではなく、細菌と酵母がやり遂げた複雑な生物学的過程の結果を味わっているのです。細菌が加わるぶん、サワードウブレッドは酵母だけの生地よりもグルテンが少ないのがふつうです 。さらにホモ発酵型の細菌は、酵母やほかのヘテロ発酵型の乳酸菌がつくったエタノールを代謝します。どちらの場合も、できあがる化合物のほとんどは有機酸です。サワードウブレッドの中では、自然の資源がひとつ残らず内側の微生物によって循環しています。彼らは手に入るものを、できるだけ長いあいだ食べ続けようとしていて、リフレッシュのたびに、その資源の使い方がうまくなっていきます。

どちらの風味が好みかによって、どの有機酸を増やすかを選ぶことができます。酢酸をつくるには酸素が必要なので、サワードウ種から酸素を奪えば、ホモ発酵型の乳酸菌を増やせます。時間がたつにつれてこちらが優勢になり、酢酸をつくる細菌を押しのけていきます 。

乳酸菌にとっての最適な発酵温度は、サワードウ種の中で育てた系統によって変わります。一般には、その種を起こしたときの温度でいちばんよくはたらきます。その条件で元気に育つ細菌を、すでに選び取っているからです。

ある注目すべき実験で、科学者たちはとうもろこしの葉についている乳酸菌を調べました。周囲の温度を20 °Cから25 °Cのあたりから、5 °Cから10 °Cほどまで下げたところ、それまで見たことのない種類の細菌が現れました 。植物の葉の上には、実際にとても多様な細菌の系統が暮らしていることが確かめられたわけです。

ついでに言えば、同じような実験は、低めの温度でサワードウ種を起こしてみることでも試せます。理屈のうえでは、低い温度でいちばん元気な微生物が優勢になり、微生物のバランスはそれに合わせて変わっていくはずです。それが焼き上がったパンの味に本当に効いてくるのかどうか、見てみたら面白いと思います。

最後にもうひとつ、注釈として触れておきます。低めの温度で発酵させると酢酸が増え、暖かい温度で発酵させると乳酸が増える、と書いている情報源があります。ただ、私自身のテストではこれを確かめられませんでした。この点については、もっと研究が必要です。

1 最近の研究 では、小さな製粉機で家庭で小麦粉を挽いても、温度が管理された大規模な製粉所で挽いた小麦粉と比べて、焼き上がったパンの品質に目立った悪影響はないことが示されています。

2 面白い例外がひとつあります。この節の終わり、 44 ページまで飛んでみてください。